Blog divulgativo sulla matematica applicata

Malthus e l'estinzione della cinciallegra.

Pierandrea VERGALLO - Chiara ERRICO - Mariarita CAPUTO

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Questo piccolo contributo lo dedichiamo a noi,
alla nostra lunga collaborazione
e ai nostri studi.
Chiara e Pierandrea

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L'equazione di Malthus

Nel 1798 l'economista inglese Thomas Robert Malthus pubblicò uno studio sull'analisi dell'andamento di alcune popolazioni, soprattutto composte da uomini, dal titolo "An Essay on the Principle 220px-Thomas_Robert_Malthusof Population" ("Saggio sul principio di popolazione"). Tale saggio si colloca in un periodo storico di dibattito sulla demografia inglese e sulla possibilità di reperire nel futuro le risorse necessarie alla totalità degli uomini residenti nei territori dell'Inghilterra, del Galles e della Scozia. Le osservazioni che seguirono a tale studio aprirono un ulteriore discussione politica riguardante l'introduzione di una tassa sul grano. Alla base del saggio si presentano motivazioni sociali di malcontento per la scarsità delle risorse per il popolo e il conseguente impoverimento delle stesse.

Le soluzioni proposte da Malthus riguardano soprattutto due tipologie di "freni": il primo è l'aumento del tasso di mortalità (dovuto, ad esempio, alle guerre); il secondo è la diminuzione del tasso di natalità.

Ne segue uno studio anche di tipo matematico sul processo di crescita di una popolazione, quest'ultimo descritto tramite equazioni differenziali (Si veda Il mondo agli occhi di un matematico: le equazioni differenziali, di P. Vergallo, C. Errico su mathisintheair.org). La prima, dovuta proprio a Malthus, prende il suo nome e coglie gli aspetti cardine del suo saggio.

Dal caso discreto al caso continuo.

Supponiamo di studiare la crescita di una popolazione con tasso di natalità e mortalità costanti e noti. Immaginiamo di monitorare il sistema in istanti di tempo equidistanti tra loro e, pertanto, indicizzati con numeri naturali. Ad esempio, si studia il sistema biologico in y(n), y(n+1), ...

Supponiamo, quindi, di avere la seguente legge

y(n+1)=y(n)+\alpha y(n)-\beta y(n)

infatti, al tempo successivo (n+1) si ha la popolazione precedente y(n), a cui sommiamo la percentuale di nuovi nati per individuo (\alpha y(n)) e a cui andremo a sommare la percentuale dei decessi per individuo (\beta y(n)).

Osserviamo che

y(n+1)=y(n)+\alpha y(n)-\beta y(n)

è equivalente a

y(n+1)-y(n)=\alpha y(n) -\beta y(n)

cioè

\frac{y(n+1)-y(n)}{1}=\alpha y(n)-\beta y(n)

\frac{y(n+1)-y(n)}{(n+1)-n}=\alpha y(n)-\beta y(n)

Da questa è chiaro notaresche facendo tendere l'intervallo tra due misurazioni successive a 0 ci troviamo ad un modello continuo:

y'(t)=(\alpha -\beta)y(t)

Risoluzione dell'equazione.

Per semplificare poniamo \lambda:=1+\alpha -\beta e definiamo questo valore tasso di proporzionalità, mentre chiamiamo la differenza R:=\alpha - \beta tasso di crescita della popolazione.

L'equazione può essere risolta tramite il metodo delle variabili separabili, infatti

\frac{dy}{dt}=(\alpha -\beta)y

\frac{dy}{y}=(\alpha - \beta)dt

Integrando:

\int_{M}^y{\frac{dy}{y}}=\int_{t_0}^t{(\alpha - \beta)dt}=(\alpha - \beta)\int_{t_0}^tdt

e risolvendo

\log{\frac{y(t)}{M}}=(\alpha - \beta)(t-t_0) \frac{y(t)}{M}=e^{\displaystyle(\alpha - \beta)(t-t_0)}.

Pertanto, la soluzione dell'equazione di Malthus è:

y(t)=Me^{\displaystyle R(t-t_0)},

con M numero di individui nell'istante $t_0$ della prima rilevazione e $R$ il tasso di crescita caratteristico della popolazione.

Risulta evidente che per t=t_0 l'equazione descrive realisticamente la popolazione iniziale. Infatti, sostituendo si avrebbe l'esponenziale e^0=1 e quindi y(t_0)=M, come supposto inizialmente.

Il tasso di crescita.

Si può osservare che la popolazione risulta in crescita se il suo tasso di crescita è positivo, cioè se

\alpha - \beta >0

Nel caso discreto, invece, la popolazione risulta in crescita se: y(n+1)-y(n)>0 cioè y(n)+\alpha y(n)-\beta y(n)-y(n)>0:

(\alpha - \beta)y(n)>0

Ma osservando che y(n) rappresenta il numero di individui della popolazione e, pertanto, è sempre positivo, si ottiene lo stesso risultato del caso continuo: \alpha >\beta.

In seguito al calcolo esplicito della soluzione del problema, è possibile effettuare un'analisi più accurata del grafico y(t). Risulta necessario, però, distinguere tre casi differenti:

  •  R>0, siamo nel caso in cui la popolazione è in crescita (\alpha>\beta) ed in effetti la soluzione Me^{Rt} risulta un esponenziale crescente. Infatti, la sua derivata prima è MRe^{Rt} che è una funzione positiva in ogni istante di tempo t.
  • R=0, siamo nel caso in cui il tasso di crescita e quello di morte coincidono esattamente. In questo caso ci aspettiamo che la popolazione rimanga invariata in numero. Effettivamente per R=0 la soluzione si presenta come y(t)=Me^0=M, che è una soluzione costante nel tempo. In questo caso y'(t)=0.
  • R<0 siamo nel caso in cui il tasso di mortalità supera quantitativamente quello di natalità (\alpha <\beta). In particolare, la derivata prima della soluzione risulta sempre negativa, quindi la soluzione è una funzione decrescente. Infine, per tempi molto lontani t\rightarrow +\infty si ha y(t)\rightarrow 0. Sfortunatamente, questa popolazione tenderà ad estinguersi.

Segue un grafico esplicativo:

ese

 

Casi non previsti dal modello.

E' chiaro che questo modello non è in grado di descrivere in maniera opportuna tutti i possibili sistemi biologici presenti in natura. In effetti, più direttamente, tale modello risulta scarsamente realistico in tre casi fondamentali:

  • La popolazione non è isolata ed è, quindi, soggetta a flussi migratori in entrata o in uscita;
  • I tassi di natalità e mortalità non sono costanti o non sono proporzionali al numero di individui;
  • La quantità di risorse a disposizione di ogni individuo rimane invariata nel tempo, anche se la popolazione dovesse aumentare considerevolmente.

Il caso della cinciaCinciallegra_3llegra.

Un esempio di popolazione la cui crescita può essere considerata attinente al modello Malthusiano è quella della cinciallegra, anche nota con il nome scientifico di Parus Major. La cinciallegra è un uccello della specie passeriforme appartenente alla famiglia dei Paridi ed inoltre protetta in quanto in via di estinzione. E' un vorace insettivoro ma si nutre anche di semi e bacche. La Cinciallegra è una delle specie più abbondanti a livello europeo, grazie alla sua estrema adattabilità. Il suo stato di salute viene valutato favorevole sia a livello continentale sia limitatamente al territorio "comunitario".

La popolazione nidificante nell'Unione europea è ad oggi stimata in 23.000.000-53.000.000 di coppie.

Sul sito http://olmo.elet.polimi.it/ecologia/dispensa/node33.html i docenti Marino Gatto, Renato Casagrandi propongono un'interessante analisi del ciclo vitale della cinciallegra da cui abbiamo ricavato il modello Malthusiano relativo all'andamento della popolazione in questione.


Il ciclo di vita della cinciallegra può essere schematizzato in questo modo: le femmine adulte depongono in media 10 uova all'inizio dell'estate, l'84% delle uova si schiude e dà luogo a pulcini che sopravvivono fino al primo mese di vita, il 71% dei pulcini si impiuma e raggiunge i tre mesi di vita solo il 10% dei pulcini impiumati sopravvive all'inverno ed emerge come adulto riproduttivo l'anno successivo il rapporto sessi è circa 1:1 (50% maschi e 50% femmine),il 50\% degli adulti muore durante l'inverno, la parte rimanente sopravvive fino all'estate dell'anno successivo.


 

Effettivamente l'esercizio presentato nel precedente modello descrive il ciclo vitale di una cinciallegra più o meno fedelmente, infatti è noto che la cinciallegra nidifica negli spazi protetti degli alberi e depone circa 8-15 uova nei mesi aprile/maggio; le uova vengono covate per 15 giorni  dopo la schiusa e l'uccello accudisce i piccoli per circa 30 giorni.

Al fine di descrivere analiticamente il modello proposto, indichiamo con C(t) il numero di individui nella popolazione in analisi e con C(t_0) il numero di individui della popolazione nel tempo t_0 della prima rilevazione . Per semplificare, supponiamo che la metà di essi sia di sesso femminile, pertanto queste corrisponderanno a \frac{1}{2}C(t).

 I dati precedenti possono essere espressi come segue:

in t_0 (all'inizio dell'estate ) le femmine adulte depongono in media 10 uova e quindi:

\frac{1}{2}C(t)\cdot 10

in t_0+1 (al primo mese di vita) l'84% delle uova si schiude e quindi

\frac{1}{2}C(t)\cdot 10\cdot \frac{84}{100}

in t_0+4 (al terzo mese di vita) il 71% dei pulcini si impiuma e quindi

\frac{1}{2}C(t)\cdot 10\cdot \frac{84}{100}\cdot \frac{71}{100}

in t_0+8 (dopo l'inverno) 10% dei pulcini impiumati sopravvive e quindi

\frac{1}{2}C(t)\cdot 10\cdot \frac{84}{100}\cdot \frac{71}{100}\cdot \frac{10}{100}

Ne concludiamo che arrivano alla fase riproduttiva (ad un anno dalla deposizione delle uova):

\bar{C}(t)=\frac{1}{2}\cdot 10 \cdot \frac{84}{100}\cdot \frac{71}{100}\cdot \frac{10}{100}C(t)=KC(t)

ponendo K:=\frac{1}{2}\cdot 10 \cdot \frac{84}{100}\cdot \frac{71}{100}\cdot \frac{10}{100}.

Il dato finale, relativo al tasso di mortalità, si evidenzia nell'ultimo asserto del problema proposto da cui ricaviamo la mortalità di -\frac{1}{2}C(t)

Infine, si può descrivere la dinamica di evoluzione della popolazione come segue

C'(t)=\displaystyle \bar{C}(t)-\frac{1}{2}C(t)

in cui K rappresenta il tasso di natalità ad un anno dalla prima rilevazione in t_0, mentre \frac{1}{2} rappresenta il tasso di mortalità intrinseco della specie.

Ricordando che \bar{C}(t)=KC(t) si ha C'(t)=\left(K-\frac{1}{2}\right)C(t). Pertanto, risolvendo l'equazione come nel paragrafo precedente si ottiene la seguente soluzione C(t)=C(t_0)e^{\displaystyle\left(K-\frac{1}{2}\right)(t-t_0)}

Osservazione finale. Calcolando numericamente il valore di K si ottiene circa 0,298 e quindi si nota che il valore K-1/2 (cioè \alpha -\beta= 0,298-0,5) è strettamente minore di 0. Ciò sottolinea che la popolazione delle cinciallegre studiata ha la caratteristica di diminuire annualmente in maniera esponenziale. Quest'ultimo risultato ci permette di affermare che in pochi anni (Il cui valore preciso dipende dal numero C(t_0) effettivo di individui presenti durante la prima rilevazione.) la popolazione si estinguerà.

I perché dell'estinzione della specie.

1280px-CinciallegraLe principali minacce per la specie sono costituite da disboscamento e taglio di vecchie piante. Devono quindi essere considerati utili alla conservazione della specie interventi di tutela di formazioni boschive mature, salvaguardando gli alberi di grandi dimensioni ma anche, in alcuni casi, la posa di nidi artificiali utilizzabili dalla specie per completare la fase riproduttiva.

I fattori che influenzano i parametri riproduttivi sono peraltro molteplici: per quanto concerne l'incidenza della predazione in Italia, vi sono evidenze di elevato impatto su uova, nidiacei e adulti; nell'Inghilterra meridionale, ad esempio, è stata riscontrata una predazione pari a circa un quarto delle nidiate (23.3\%), mentre nelle aree di studio di Castelporziano, in Italia, il 12,3\% delle covate sono state predate da serpenti. Tra le altre cause di morte per i pulcini vi sono fattori meteoclimatici quali freddo o umidità eccessive. Il successo riproduttivo in aree urbane si mostra comunque basso e la sopravvivenza dei nidiacei è spesso compromessa dalla non sufficiente disponibilità di insetti di cui cibarsi.

In generale, il successo riproduttivo della specie in Italia è risultato particolarmente basso in presenza di condizioni climatiche avverse e addirittura nullo quando la riproduzione avviene in grandi cassette nido. In ambienti forestali a maggiore "naturalità" la Cinciallegra dispone di risorse più ricche e questo consente un tasso più elevato di sopravvivenza dei pulcini a parità di sforzo di foraggiamento.

Per questi motivi la cinciallegra è una specie che non risulta inoltre cacciabile in Italia ai sensi della legislazione venatoria (157/92).

Conclusioni.

Quello della cinciallegra, seppur numericamente non esatto scientificamente (ricordiamo che è solo un esercizio coerente), risulta un chiaro esempio di applicabilità di modelli descritti tramite l'astrazione della matematica a fenomeni e comportamenti reali. in generale, sono moltissimi latri gli esempi in cui le equazioni differenziali (fredde e poco chiare) sembrano capire appieno il linguaggio e il "pensiero" della Natura. Ci chiediamo allora se quest'ultima non abbia scelto proprio la matematica come mezzo d'espressione e le leggi che la descrivono come regole da rispettare nei processi di cambiamento e di evoluzione. E non solo.

CC BY-NC-SA 4.0
This work is licensed under a Creative Commons Attribution-NonCommercial-ShareAlike 4.0 International License.

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